موضوع: فیزیولوژی سلول (2)

به نام خدا

-مکانیسم های درگیر در نقل و انتقال مولکول ها و یون ها از طریق غشای سلولی را می توان به دو گروه تقسیم کرد: 1-نقل و انتقالی که به عمل پروتئین های خاص در غشا نیاز دارد.(انتقال با واسطه) 2- انتقال از طریق غشا که با وساطت و میانجی گری حامل نمی باشد.
میتوان انتقال با واسطه حامل را به دو گروه انتشار تسهیل شده و انتقال فعال تقسیم کرد. همچنین نوعی انتقال که در آن از پروتئین های حامل استفاده نمی شود شامل انتشار ساده یون ها ، مولکول های محلول در چربی و آب از طریق غشا است. انتشار خالص حلال(آب) از طریق غشا اسمز نامیده میشود.
هم چنین می توان روندهای انتقال از غشا را بر مبنای نیاز های انرژی آن ها به شرح زیر طبقه بندی کرد:1-انتقالی که در آن حرکت خالص از غلضت بیشتر به کمتر(در جهت شیب غلظت) انجام می گیرد و نیاز به انرژی متابولیک ندارد، انتقال غیر فعال) passive ( نامیده می شود.انتقال غیر فعال شامل انتشار ساده و انتشار تسهیل شده می باشد.2- انتقالی که در جهت خلاف شیب غلظتی به وقوع می پیوندد، انتقال فعال می باشد.انتقال فعال به مصرف انرژی متابولیک(ATP) و مشارکت پروتئین های حامل خاص نیاز دارد.

انتشار :

مولکول های یک گاز و مولکول ها و یون های حل شده در یک محلول در وضیعت حرکت تصادفی دایمی قرار دارند که از انرژی حرارتی یشان ناشی می شود. این حرکت تصادفی که انتشار نامیده می شود به طور یکنواخت و گسترده موجب پراکنده شدن مولکول ها در داخل حجم معینی از محلول می گردد.این حرکت انتشار خالص گویند.انتشار خالص روند فیزیکی است که در اثر برقراری اختلاف غلظت به وقوع می پیوندد. زمانی که در دو سمت غشا اختلاف غلظتی وجود داشته باشد،انتشار نوعی نقل و انتقال غشایی محسوب میشود.

انتشارازطریق غشای سلولی :
از آنجایی که غشای سلولی در اصل از یک لایه مضاعف فسفو لیپیدی تشکیل شده، مولکول های غیرقطبی و محلول در چربی می تواند به سهولت از یک سوی غشا به سمت دیگر آن عبور کند. به عبارت دیگر، غشای سلول مانعی برای انتشار مولکول های غیر قطبی ، مثل گاز اکسیژن و هورمون استروئیدی ، به وجود نمی آورد. همچنین مولکول های کوچک فاقد بار و حاوی پیوند های کوالانسی مثل CO2 یا اتانول و اوره می تواند در لایه مضاعف فسفولیپیدی نفوذ کنند.بنابراین انتشار خالص این مولکول ها به سهولت می تواند بین بخش های درون و برون سلولی انجام میشود، تا زمانی که برقراری شیب غلظتی ، به وقوع پیوندد.
اگر چه آب محلول در چربی نیست، ولی به علت فقدان بار خالص و کوچکی اندازه ، مولکول های آن می توانند از طریق غشای سلول انتشار یابند. با این وجود، در بعضی غشاها عبور آب به کانال های خالص محدود می شود که می تواند در پاسخ به تنظیم فیزیولوژیک باز و بسته شوند.
توجه:اتشار خالص مولکول های آب از عرض غشا تحت عنوان اسمز شناخته می شود. از آنجای که اسمز انتشار ساده حلال به جای محلول است، برای توجیه آن از اصطلاح خالص استفاده می شود.

سرعت انتشار:
سرعت انتشار به وسیله تعداد مولکول های عبور کننده از عرض غشا در واحد زمان سنجیده شده، و به عوامل زیر بستگی دارد:
1-بزرگی اختلاف غلظت در عرض غشا(شیب غلظت) 2- نفوذ پذیری غشا به مواد در حال انتشار 3- مساحت سطحی از غشا مه به وسله ی آن مواد از عرض غشا انتشار می یابند.

اسمز:
اسمز انتشار خالص آب (حلال) از عرض غشا است.
استوانه ای راتجسم کنید که به وسیله ی غشای مصنوعی که می تواند آزادانه حرکت کند به دو بخش مساوی تقسیم شده است.در آغاز یکی از بخشها حاوی g/l 180 گلوکز بوده ، در حالی که بخش دیگر دارای g/l 360 گلوکز می باشد. چنانچه فشا نسبت به گلوکز نفوذ پذیر باشد، در این صورت تا زمانی که هر بخش به غلظت 270 گرم بر لیتر برسد، گلوکز از بخش دارایg/l 360 به g/l 180 انتشار می یابد.چناچه غشا نسبت به گلوکز غیرقابل نفوذ ، ولی نسبت به آب نفوذ پذیر باشد، در اثر انتشار آب همان نتیجه( محلول های دارای غلظت g/l 270 در هر دوطرف غشا)قابل حصول خواهد بود.همچنان که آب از بخش دارای غلظت g/l 180به بخش g/l 360 انتشار می یابد، محلول قبلی بیشتر غلیظ شده ، در حالی محلول بعدی بیشتر رقیق می شود.این امر با تغییرات حجمی همراه می گردد.زمانی که غلظت در هر دو طرف غشا مساوی شود، اسمز متوقف می شود. به علت این که آب می تواند به درجاتی از بخش لیپیدی اغلب غشاهای سلولی عبور کند، رفتار غشای سلولی نیز به همان سیاق خواهد بود. با وجود این ، برخی از غشاهای سولی دارای کانال های اختصاصی آب هستند که ممکن است تحت تنظیم قرار گیرند. این امر به ویژه در عملکرد کلیه ها حایز اهمیت است. بنابراین برای وقوع اسمز ، غشا بایستی نیمه تراوا باشد، به این معنی که نسبت به مولکول آب بیشتر از مولکول های حل شده در آب نفوذ پذیر باشد.

توجه:به علت این که در پدیده اسمز نسبت ماده حل شونده به مولکول های آب اهمیت جدی پیدا می کند، بحث ومورد قبول ومناسبی برای غلظت مولالیته می باشد. در یک محلول یک مولال ، یک مول ماده حل شونده (برای مثال 180 گرم گلوکز) در یک کیلوگرم آب حل میشود. یک محلول نمک طعام یک مولال و یک محلول گلوکز یک مولال هر دو حاوی یک مول ماده حل شونده هستند که به طور دقیق در مقدار یکسانی از آب حل شده اند. در صورتی که برای ساختن یک مولار محلول نمک طعام در مقایسه با ساختن یک مولار گلوکز، آب بیشتری مورد نیاز است و 180 گرم گلوکز نسبت به 85.5 گرم نمک طعام حجم بیشتری به خود اختصاص می دهد.

[برای مشاهده لینک عضو شوید! ]

فشاراسمزی:
ازاسمز و حرکت از دیواره غشا می توان با اعمال نیروی مخالف جلوگیری کرد.چنانچه بخش حاوی g/l 180 گلوکز و بخش دیگر دارای آب خالص باشد، اسمز آب به داخل محلول گلوکز را می توان با اعمال نیرویی متوقف کرد.
در مثال مذکور نیرویی که می باید برای ممانعت از اسمز اعمال گردد،تحت عنوان فشار اسمزی محلول خوانده می شود. این نیروی رو به عقب نشان می دهد که محلول با چه قدرتی آب را به وسیله اسمز به درون خود می کشد.غلظت بیشتر ماده حل شونده یک محلول به همان میزان ، فشار اسمزی بیشتری را بوجود می آورد. از این رو ،آب خالص دارای فشار اسمزی صفر است. و یک محلول گلوکز g/l 360 به اندازه دو برابرg/l 180 فشار اسمزی دارد.
اسمولالیته:
اگر 180 گرم گلوگز و 180 گرم فروکتوز در یک کیلوگرم آب حل شده باشند، فشاراسمزی محلول بایستی با فشار اسمزیg/l 360 محلول گلوکز برابر باشد. فشار اسمزی به نسبت ماده حل شونده و حلال مربوط می شود، نه به ماهیت شیمیایی مولکول های ماده حل شونده.
برای نشان دادن مولالیته یک محلول از اسمولالیته ((osm استفاده می شود.از این رو ، محلول یک مولال گل.کز به اضافه یک مولال از فروکتوز دارای ملالیته یا اسمولالیته کل osmol/L 2 به )اختصارosm 2 ( برابر است.
این مقدار درست با دو مولال و یا دو اسمول محلول گلوکز g/l 360 برابر می باشد.برخلاف گلوکز ، فروکتوز،الکترولیت هایی مثالNaClبعد ازانحلال در آب دو یون Na+ و یک مولCl- را تشکیل می دهد. به این دلیل یک مول محلول NaClدارای غلظت کلی دو اسمول می باشد.
اندازه گیری اسمولالیته:پلاسما سایرمایعات بیولوژیک حاوی بسیاری از مولکول های آلی و الکترولیتها هستند.اسمولالیته این قبیل محلول های پیچیده فقط می توان با محاسبه تخمین زد.این روش بر مبنای این حقیقت استوار است که تقطه انجماد یک محلول ،مثل فشار اسمزی آن ، به وسیله غلظت تام محلول و نه به ماهیت شیمیایی ماده حل شونده تحت تاثیر قرار می گیرد.
یک مول از ماده ی حل شونده در هر لیتر نقطه ی انجماد آب را به اندازه 1.86 - درجه سانتی گراد پایین می آورد. در اثر یونیزاسیون به ترتیب M1 از محلول گلوکز در دمای1.86 درجه سانتی گراد و M1 محلول نمک طعام در دمای 2*1.86=3.72 درجه سانتی گراد منجمد می شود.با این وجود، کاهش نقطه انجماد سنجشی از اسمولالیته است. از آنجایی که پلاسما در دمای حدود 0.56- سانتی گراد منجمد می شود، اسمولالیته آن با 0.56/1.86 یا osm0.3 برابر است به طور معمول به صورت 300 میلی اسمول ( یا mosm300 ) نشان داده می شود.
تونوسیته:
یک محلولosm0.3 گلوکز دارای اسمولالیته و فشار اسمزی برابر با پلاسماست.این امر در مورد محلول نمک طعام m0.15 که یونیزه شده و غلظت کل osm0.3 را ایجاد می کند، نیز حقیقت دارد.
( هر کدام از این محلول ها ، که با برچسب دکستوز 5% ( 5 گرم گلوکز در ml 100 ، که m 0.3 است) و سالین نرمال ( 0.9 گرم NaClدر ml100 یا 0.15) مشخص می شوند در بالین مورد استفاده قرار می گیرند. از آنجایی که دکستوز 5% و سالین نرمال اسمولالیته ای مشابه پلاسما دارند، گفته میشود که محلول های ایزوسمونیک با پلاسما هستند. اصطلاح تونوسیته برای توصیف اثر یک محلول بر حرکت اسموتیک آب مورد استفاده قرار می گیرد. برای مثال ، اگر یک محلول ایزوسموتیک گلوکز و یا سالین از محیط پلاسم به وسیله ی غشایی جدا شود که نسبت به آب نفوذ پذیر بوده ولی نسبت به گلوکز و یا نمک طعام قابل نفوذ نباشد ، اسمز به وقوع نمی پیوندد. در این مورد گفته می شود محلول ایزوتونیک با پلاسما است.
گلبول های سرخ قرار داده شده در یک محلول ایزوتونیک نه آب را گرفته و نه آن را از دست می دهند. باید توجه کرد که ممکن است محلولی ایزوسمونیک باشد اما ایزوتونیک نباشد. در چنین موردی ماده حل شونده در مححلول ایزوسمونیک می تواند آزادانه در غشانفوذ کند. برای مثال یک محلول m0.3 اوره ایزوسمونیک است نه ایزوتونیک ، زیرا غشای سلول نسبت به اوره نفوذ پذیر است.زمانی که گلبول های سرخ در یک محلول M 0.3 اوره قرار داده می شود، اوره به داخل سلول ها انتشار می یابد، تا این که غلظت آن در هر دو سوی غشای سلولی برابر شود.(مواد حل شونده در داخل سلول ها که نمی توانند از آن ها خارج شوند، هر یک از نظر اسمزی فعال اند- موجب اسمز آب به داخل سلول ها می گردند.) ولی گلبول های قرمز قرار گرفته در محلول اوره m0.3 در نهایت متلاشی می گردند.
پس می توان این طور یاد گرفت که:
محلول های ایزوسمونیک با پلاسما ، محلول هایی هستند که اسمولالیته آن ها با پلاسما برابر می باشد.
اما محلول های ایزوتونیک علاوه بر اینکه اسمولالیته آن با پلاسما برابر می باشد، غشا می بایست نفوذ پذیری نیمه تراوا نسبت به محلول داشته باشد.
پس می توان نتیجه گرفت که ممکن است محلولی ایزوسمونیک باشد اما ایزوتونیک نباشد.


محلول هایی که حاوی غلظت تام کمتری از مواد حل شونده و دارای فشار اسمزی هستند و فشار اسمزی آن ها کمتر از فشار اسمزی پلاسما می باشد، نسبت به پلاسما محلول هیپوتونیک خوانده می شوند. گلبول های قرمز قرار گرفته در محلول های هیپوتونیک آب را جذب کرده ، ممکن است متلاشی شوند (همولیز). زمانی که گلبول های قرمز در یک محلول هیپوتونیک (مثل آب دریا ) قرار داده می شوند که داری اسمولالیته و فشار اسمزی بیشتری لز پلاسما می باشد، به علت اسمز آب از داخل به سمت بیرون چروکیده می شوند. در این روند که کنگره ای و دندانه شدن غشا، خوانده می شود، سطح سلول ظاهری شبیه به دایره های بریده شده را پیدا می کند.
تنظیم اسمولالیته خون:
به طور طبیعی اسمولالیته پلاسمای خون از طریق مکانیسم های تنظیم کننده مختلف در محدوده بسیار باریکی حفظ می شود.
به طور مثال هنگامی که شخصی دچار دهیدراتاسیون و تشنگی م شود،خون به علت کاهش کلی حجم آن بسیار غلیظ می گردد.اسمولالیته و فشار اسمزی افزایش یافته خون، گیرنده های اسمزی سلول های عصبی ( واقع در بخشی از مغز- هیپوتالاموس) را تحریک می کند.در اثر افزایش تحریک گیرنده اسمزی ، شخص احساس تشنگی کرده و در صورت قابل بودن آب می نوشد. در راستای افزایش مصرف آب ، شخصی که دجار هیدراتاسیون گردیده ، حجم آب کمتری از ادرار را دفع می کند. این امر در نتیجه توالی وقایع زیر است:
1-افزایش اسمولالیته پلاسما گیرنده های اسمزی واقع در هیپوتالاموس مغز را تحریک می کند. 2- گیرنده های اسمزی هیپوفیز خلفی را به وسیله دسته عصبی و با هدف ترشح هورمون ضد ادراری(ADH) را تحریک می کند. 3-ADH بر روی کلیه ها عمل کرده و موجب افزایش احتباس آب شده ، بنابراین حجم کمتری از ادرار بسیار غلیظ دفع می گردد. در نتیجه شخص مبتلا به دهیدراتاسیون آب بیشتری نوشیده ، ادرار کمتری دفع می کند. این مراحل حلقه فیدبک منفی ( تنظیم کننده منفی) را توصیف می کند که برای حفظ هومئوستاز غلظت پپلاسما( اسمولالیته) عمل کرده و به تبع آن برای نگه داری حجم خ اصی از خون کمک می کند.
انتقال باواسطه ماده حامل :
مولکول هایی مثل گلوکز به وسیله پروتئین های حامل اختصاصی از عرض غشا انتقال می یابد. انتقال با میانجیگری ها ملی که در آن حرکت خالص ذر جهت رو به پایین شیب غلظتی بوده ، و به این علت غیر فعال می باشد، انتشار تسهیل شده خوانده میشود. انتقال با واسطه ی ماده حامل که در خلاف شیب غلظتی به وقوع می پیوندد، و در نتیجه به انرژی متابولیکی نیاز دارد، انتقال فعال نامیده می شود.
انتقال مولکول های درشت توسط پروتئین های حامل وهقع در غشا میانجی گری می شود. گرچه این قبیل ناقل ها به طور مستقیم قابل مشاهده نیستند، با وجود این حضور آنها به این دلیل که روند انتقال شان ویژگی های مشترکی با فعالیت آنزیمی دارد، قابل استنتاج است. این ویژگی ها شامل : 1-اختصاصی بودن 2- رقابت 3- اشباع شدن است. شبیه پروتئین های آنزیمی، پروتئین های ناقل فقط با مولکول های خاص واکنش می دهند.همچنین اگر دو اسید آمینه ای که به وسیله ناقل یکسانی انتقال داده می شوند، با یکدیگر رقابت می کنند. بنابراین میزان انتقال هر کدام از اسیدآمینه ها ضمن انتقال توام از زمان انتقال منفرد آن ها کمتر است. چنانچه غلظت مولکول انتقال یافته افزایش یابد ، میزان انتقال آن،(فقط تا یک حداکثر) نیز افزوده می شود.فراتر از این میزان ، که حداکثر انتقال می شود(TM) افزایش هر چه بیشتر غلظت موجب افزایش هر چه بیشتر میزان انتقال نشده ، این امر نشان دهنده ویژگی اشباع ناقل است.
انتشار تسهیل شده :
انتقال گلوکز خون از عرض غشا و سلول های بافتی به وسیله ی انتشار تسهیل شده به وقوع می پیوندد. انتشار تسهیل شده مثل انتشار ساده ، انرژی خود را از طریق انرژی حرارتی مولکول های در حال انتشار کسب کرده،متضمن انتقال خالص مواد از عرض غشا از طرف غلظت بیشتر به سمت غلطت کمتر است.بر خلاف انتشار ساده(مولکول های غیر قطبی آب و یون های معدنی از طریق غشا) انتشار گلوکز از طریق غشای سلولی ویژگی های انتقال با واسطه حامل (اختصاصی بودن رقابت و اشباه شدن را نشان می دهد.

لذا انتشار گلوکز از طریق غشای سلولی بایستی به وسیله ی پروتیین های حاملی میانجی گری گردد. یک نونه از تصویر ذهنی قابل ارایه در مورد چنین حامل هایی این است که هر کدام از دو زیر واحد پروتیینی تشکیل یافته ، به طریقی با گلوکز واکنش نشان می دهند که ضمن آن کانالی در عرض غشا به وجود می آید.در نتیجه گلوکز می تواند از طرف با غلظت بیشتر به طرف دارای غلظت کمتر حرکت کند.
انتقال فعال:
حرکت مولکول ها و یون ها در خلاف شیب غلظتی آن ها از غلظت کم تر به سوی غلظت بیشتر به صرف انرژی سلولی نیازمند است که از ATP کسب می گردد.این انتقال در اصطلاح انتقال فعال نامیده می شود.چنانچه سلولی با سیانید ( که فسفریلاسیون اکسیداتیو را مهار می کند.) مسموم شده باشد، انتقال فعال مهار خواهد شد، این پدیده بر خلاف انتقال غیر فعال است که می تواند حتی پس از اثر مسمومیت متابولیکی و مرگ سلولی (به علت عدم تشکیل ATP) تداوم یابد.
انتقال فعال اولیه:
زمانی که هیدرولیز ATP به طور مستقیم برای عمل پروتئین حامل مورد نیاز باشد، انتقال فعال اولیه به وقوع می پیوندد. به نظر می رسد این حامل ها پروتئین های سراسر گسترده در پهنای غشا باشند. باور بر این است که در این مورد توالی وقایع زیر به وقوع می پیوندد:
1-مولکول و یا یون منتقل شونده به محل شناخته شده خاص پروتئین ناقل متصل میشود. 2- این اتصال موجب تحریک تجزیه شدن ATP گردیده ، به نوبه خود به فسفریلاسیون پروتئین ناقل منجر می گردد. 3- در اثر فسفریلاسیون پروتئین حامل در شکل فضایی خود دچار تغییر می گردد. 4- پروتئین حامل از طریق عمل لنگر مانندی ، مولکول یا یون انتقال یافته را در سوی دیگر غشا رها می کنند.
پمپ سدیم – پتاسیم
به حامل های انتقال دهنده اولیه در اغلب موارد تحت عنوان پمپ ها اطلاق می گردد. برخی ناقل ها تنها یک مولکول و یا یون را انتقال می دهد و سایر حامل ها یک مولکول و یا یک یون را با مولکول و یا یون دیگر مبادله می کنند.مهم ترین نوع اخیر این حامل پمپ Na+/K+ است. این پروتئین حامل ، که در عین حال یک آنزیم آدنوزین تری فسفاتاز(ATPase) نیز می باشد، ATP را به Pi و ADP تبدیل کرده ، در یک زمان سه یون Na+ را از داخل به بیرون و دو یون K+ را به طور فعال به داخل سلول انتقال می دهد.
همه سلول ها تعداد زیادی پمپ Na+/K+ دارند که به طور مستمر فعال اند.
این شیب غلظتی برای سه منظور زیر مورد استفاده قرار می گیرد: 1- شیب غلظتی سدیم برای فراهم کردن انرژی جهت هم انتقالی سایر مولکول ها 2- فعالیت پمپ Na+/K+ برای تنظیم مصرف کالری در حال استراحت و میزان متابولیسم پایه بدن و 3-شیب های غلظتی Na+/K+ در دو سمت غشا های پلاسمایی سلول های عضلانی و عصبی برای تولید تکانه های الکتریکی. افزون بر این ، بیرون راندن Na+ به دلایل اسمزی حایز اهمیت است. اگر پمپ ها عمل خودشان را متوقف سازند، Na+ افزایش یافته در داخل سلول هابه نوبه خود موجب کشیده شدن آب و سرانجام آسیب به سلول ها می گردد.
انتقال فعال ثانویه ( هم انتقالی)
در انتقال فعال ثانویه انرژی مورد نیاز برای حرکت رو به بالای یک مولکول و یا یون ، از انتقال رو به پاییین یون Na+ به درون سلول کسب می شود.برای حفظ غلظت کم درون سلولی یون Na+ هیدورلیزATP به طور غیر مستقیم به وسیله پمپ Na+/K+ مورد نیاز است. انتشار Na+ به داخل سلول ممکن است انرژی حرکت رو به بالای یک مولکول و یا یون متفاوت را به داخل یا خارج فراهم سازد.برای مثال ، در سلول بافت پوشش روده باریک و توبول های کلیه ، گلوکز در جهت خلاف شیب غلظتی خود به وسیله حاملی که همزمان به انتقال Na+ نیازمند است، انتقال داده می شود. در این روند گلوکز و سدیم در یک جهت ( به درون سلول) و در اثر شیب غلظتی که به وسیله پمپ Na+/K+ ایجاد شده ، حرکت میکنند. به علت توزیع پمپ های Na+/K+ و حاملین گلوکز در غشای سلول اپی تلیال ، Na+ و گلوکز از مجرای روده و توبول های کلیوی به داخل خون انتقال داده می شوند.
هم چنین هم انتقالی می تواند در جهات مخالف به وقوع بپیوندد. برای مثال بیرون راندن Ca2+ از برخی سلول هابه طورتوام با انتشار غیر فعال Na+ به درون سلول انجام می گیرد.گر چه در این مورد انرژی سلولی بدست آمده از ATP به طور مستقیم برای انتقال Ca2+ به بیرون از سلول مورد استفاده قرار نمی گیرد، ولی این انرژی به طور ثابت برای حفظ شیب غلظتی Na+ مورد نیاز است، بدین ترتیب حرکت خالص Ca2+ به بیرون از سلول ها ، مثالی از انتقال فعال ثانویه می باشد.

پتانسیل غشا:
ویژگی هایی مانند نفوذ پذیری غشا ی سلول، حضور مولکول های غیر قابل انتشار با بار منفی در داخل سلول ، و عمل پمپ های Na+/K+ توزیع نابرابر بار ها بین دو سوی غشا را ایجاد می کند.در نتیجه این امر داخل سلول در مقایسه با بیرون آن دارای بار منفی می گردد. این اختلاف بار، یا اختلاف پتانسیل به عنوان پتانسیل غشا شناخته می شود.
پروتئین های سلولی و گروه های فسفات ATP و سایر مولکول های آلی در PH معمول سیتوپلاسم سلول بار منفی دارند.تعداد این بار های منفی(آنیون) به علت عدم نفوذ غشا ی سلول ، در داخل سلول ثابت میماند. از آنجایی که این مولکول های آلی دارای بار منفی ، قادر به ترک سلول نیستند،یون های معدنی حاوی بار مثبت (کاتیون ها) را که به اندازه کافی برای انتشار از طریق منافذ غشا سلول کوچک می باشند، از مایع برون سلولی جذب می کنند.به عبارت دیگر، توزیع کاتیون های معدنی کوچک ( به طور عمده +K و +Na وCa2+ ) بین بخش های درون سلولی و برون سلولی ، به وسیله یون های ثابت دارای بار منفی واقع در درون سلول تحت تاثیر قرار می گیرد.
از آن جایی که غشا خیلی نسبت به +K نفوذ پذیر است، تا به هر کاتیون دیگر، +K در اثر جاذبه الکتریکی اش نسیت به آنیون های ثابت دیگر بیشتر از سایر کاتیون ها در درون سلول انباشته می گردد.بنابراین به جای توزیع برابر +K بین بخش های درون و برون سلولی ، این یون داخل سلول با غلظت بسیار زیادی تجمع می یابد. در بدن انسان ، غلظت درون سلولی +K (mEq/L150( در مقایسه با غلظت برون سلولی آن (Eq/L m5) بسیار زیاد است.
میلی اکی والان =غلظت(میلی مول) * ظرفیت یون -1
در اثر توزیع نا برابر بارها بین درون و بیرون سلول ها، هر سلول به باطری یا انباره ای تبدیل می گردد که قطب مثبت آن در بیرون و قطب منفی آن در داخل غشا سلول قرار گرفته، دامنه اختلاف پتانسیل بر حسب ولتاژ سنجیده می شود.اگر چه ولتاژ این باطری بسیار کوچک است(کم تر از یک دهم)، با وجود این اهمیت فوق العاده ای در انقباض عضله ، تنظیم ضربان قلب، تولید تکانه های عصبی و سایر وقایع فیزیولوژیک دارد.

پتانسیل های تعادلی:
پتانسیل تعادلی عبارتت از ولتاژ فرضی تولید شده در دو سوی غشا ، در صورتی که فقط یک یون توانایی انتشار از طریق غشا را داشته با شد. از آنجایی که غشا نسبت به +K بسیار نفوذ پذیر است، ما می توانیم نظریه مطرح کنیم که به وقایع ناشی از عبور تنها یون قابل نفوذ +K از دو سوی غشا نزدیک تر باشد. با قبول این مورد ،یون +K بایستی تا زمان تثبیت غلظت آن را در داخل و برون سلول منتشر شده و بدین ترتیب تعادلی را بر قرار سازد.
در نقطه تعادل ، مقدار نیروهای جاذبه الکتریکی و شیب غلظت شان برابر بوده ، جهت آن ها متضاد یکدیگر است.در تعادل حاصل شده ، بایستی +K در داخل سلول بیشتر از بیرون سلول بوده، اختلاف غلظتی در اثر جذب +K به وسیله آنیون های ثابت در دو سوی غشا برقرار گردد.
در مورد این نقطه می توان این قبیل سوال ها را مطرح نمود: آیا آنیون های ثابت خنثی می شود؟ آیا بارها متعادل می شوند؟ پاسخ این گونه سوال ها به این نکته مربوط می شود که چه مقدار +K ( که به غلظت مایع برون سلولی+K مربوط می گردد) به داخل سلول وارد می شود. در حقیقت ، در غلظت های پتاسیمی که در بدن یافت میشود، پاسخ به این سوال منفی است ، چرا که +K کافی در داخل سلول وجود ندارد تا آنیون های ثابت را خنثی سازد.
از این رو ، در حالت تعادل ، غلظت بارهای منفی درون غشا سلول بایستی از بیرون آن بیشتر بوده ، اختلاف بار، و هم چنین اختلاف غلظت در دو سوی غشا وجود داشته باشد. بزرگی اختلاف بار یا اختلاف پتانسیل در دو طرف غشا در این شرایط 90mv است. علامت (+ و - ) به کار رفته در مورد این اعداد قطبیت درون سلول را نشان می دهد. وقتی عدد مذکور با علامت منفی بیان می شود( به صورت 90mv - ) نشان دهنده این است که داخل سلول قطبیت منفی دارد. چنانچه تنها یون قابل انتشار یون +K باشد ، در این صورت اختلاف پتانسیل حاصل 90mv – بوده ، پتانسیل تعادلی پتاسیم ( به اختصار Ek) خوانده می شود.


تساوی نرنست
پتانسیل غشا به طور دقیق شیب انتشاری را متعادل ساخته، از حدکت خالص یک یون خاص ممانعت به عمل می آورد. از آنجایی که شیب غلظتی به اختلاف غلظت یون مربوط می باشد، میزان پتانسیل تعادلی نیز به نسبت غلظت های یون در دو سوی غشا بستگی دارد. تعادل نرنست این امکان را فراهم می سازد تا پتانسیل تعادلی مطرح شده به طور نظری برای یون خاصی باغلظت معلوم محاسبه گردد.فرمول زیر در دمای 370 اعتبار دارد.
Ex= Log ] [
Ex= پتانسیل تعادلی بر حسب میلی وات( mv) برای یون x
X0 =غلظت یون خارج سلولی
Xi= غلظت یون داخل سلولی
Z= ظرفیت یون
باید توجه کرد که کاربرد تساوی نرنست در مورد پتانسیل تعادلی یک کاتیون ، زمانی که Xi بیشتر از X0 باشد حاصل منفی ارائه خواهد داد.اگر ما به جای X یون دیگری را جایگزین کنیم ، باز هم این مورد صدق می کند. به عنوان مثال غلظت +K داخل سلول عملا 30 برابر بیشتر از بیرون آن است(150میلی اکی والان در لیتر در مقایسه با 5 میلی اکی والان درلیتر) از آنجایی که لگاریتم برابربا 1.477- میباشد، پتانسیل تعادلی +K باغلظت واقعی معلوم 90mv – خواهد بود.
چنانچه بخواهیم پتانسیل تعادلی یون Na+ را محاسبه کنیم بدین طریق عمل می کنیم:
(غلظت +Na برون سلولی mEq/L 145 است در حالی که غلظت درون سلولی آن mEq/L 12 می باشد) و این در حالی است که شیب انتشاری Na+ را به داخل سلول می برد.بار ینقابله با این انتشار ، پتانسیل غشا داخل سلول باید دارای قطبیت مثبت باشد. طبق رابطه، حاصل لگاریتم مثبت و در نتیجه پتانسیل تعادلی Na+ بعد از محاسبه 0mv6 + برابر می شود. بنابراین پتانسیل برابر معادل 0mv6 + می بایست از انتشار Na+ به داخل سلول ممانعت به عمل آورد. در صورتی که پتانسیل 90mv – باشد؛ بایستی از انتشار یون پتاسیم به بیرون از سلول جلوگیری شود. واضح است که پتانسیل غشا نمی تواند در یک زمان شامل هر دو مقدار باشد. در واقع پتانسیل غشا به ندرت هر یک از دو مقدار را شامل شده، بلکه به جای آن در نقطه ای بین این دو حد قرار می گیرد. ما این مقدار را برای تمایز از پتانسیل نعادلی فرضی ، پتانسیل استراحت غشا ، خواهیم خواند. در واقع مقدار پتانسیل استراحت غشا به نفوذپذیری غشا نسبت به هر یون و پتانسیل تعادلی آن یون قابل انتشار مربوط می شود
پتانسیل استراحت غشا:
پتانسیل استراحت غشا اغلب سلول های بدن در محدودهmv85- تاmv65- قرار می گیرد. همان طور که دیده می شود این مقدار بسیار نزدیک به مقداری است که ما برای یون +K پیش بینی کرده بودیم ، یعنی زمانی که +K تنها یون قابل عبور از غشا باشد، پتانسیل تعادلی را برقرار می سازد. با وجود این ، پتانسیل استراحت غشا کاملا با پتانسیل تعادلی یون Na+ متفاوت است. علت آن این است که غشا نسبت به یون +K بسیار قابل نفوذ پذیر از یون Na+ است. زمانی که سلول ها ی عصبی تکانه های عصبی را تولید می کنند، در عمل نفوذ پذیری نسبت به یون Na+ افزایش یافته ف در حالی که پتانسیل غشا به سمت پتانسیل تعادلی یون Na+ میل می کند.
نقش پمپ Na+/K+
از آنجایی که پتانسیل غشا از پتانسیل تعادلی منفی تر می باشد ، د رنتیجه، مقداری یون Na+ به داخل سلول وارد شده مقداری یون +K نیز از آن خارج می گردد.با در نظر گرفتن این نکته غلظت یون های +K و Na+ در حالت تعادل نیست. با وجود این، غلظت یون های +K و Na+ به علت مصرف دایم انرژی طی انتقال به وسیله پمپ Na+/K+ ثابت نگه داشته می شود. پمپ Na+/K+ بانشت یون ها از غشا مقابله کرده، بدین ترتیب پتانسیل غشا حفظ می شود. در حقیقت پمپ Na+/K+ عملی بیش از مقابله صرف در برابر نشت یون ها انجام می دهد.
بدین معنی که همزمان با انتقال سه یون سدیم به بیرون از سلول و دو یون پتاسیم به داخل سلول به ایجاد اختلاف پتانسیل در دو سوی غشا کمک می کند.اثر الکترژونیک (تولید الکتریسته) پمپ تا چندین میلی ولت الکتریسته بیشتر به پتانسیل غشا اضافه می کند. در اثر همه این فعالیت ها در یک سلول نمونه 1-غلظت درون سلولی نسبتا ثابتی از +K و Na+ برقرار شده 2-پتانسیل غشایی ثابتی ( در غیاب تحریک) در سلول های عصبی و عضلانی در محدوده mv85- تاmv65- ایجاد می شود.
۱-
۲-